die Arbuskeln habe ich nicht deswegen erwähnt, weil mich interessiert wie die absterben und wann. Sie spielen auch für die epiparasitären Orchideen keine Rolle.
Der einzige Grund war der Stofftransfer im Falle vesikulär-arbuskulärer (VA-)Mykorrhiza. In diesem Falle sterben die Arbuskeln ab und die Pflanze bekommt, was sie brauch. Vor allem Koniferen bedienen sich dieser Methode. Oben erwähnte ich den Kümmerwuchs bei mykorrhizafreier Kultur von - waren es Kiefern?
Die Dinge liegen allerdings bei Orchideen anders. Und nur diese Frage interessiert mich in diesem Zusammenhang.
Koniferen besitzen aber Ektomykorrhiza und keine VAM, besitzen deswegen auch keine Arbuskeln!
Ich hab mich jetzt durch "Cell Biology: Control of Partner Lifetime in a Plant–Fungus Relationship" und "Orchid mycorrhiza: implications of a mycophagous life style" gewühlt und will nun einfach meinen Senf dazu abgeben:
Orchideen Mykorrhiza sind grundsätzlich zu unterscheiden von VAM (vesikulär-arbuskulären Mykorrhiza).
Die Arbuskeln bei VAM haben eine Lebensdauer von ca. 3 Tage und sterben dann meistens ab. Getriggert wird dies durch reduzierten Phosphor- und Stickstofftransfer des Mykorrhiza-Pilz zur Arbuskel. Evolutionär gesehen ergibt das durchaus Sinn, weil dadurch Bereiche des Mykorrhiza-Pilzes der den Nährstoffvorat im Boden verbraucht hat abgetrennt werden kann.
Werden die Arbuskeln inaktiv so werden diese enzymatisch abgebaut. In der gleichen Zelle kann sich aber kurze Zeit später aber schon wieder eine neue Arbuskel ausbilden! Die eigentliche Versorgung der Pflanze funktioniert aber über eben jene Arbuskeln und die P-, N-, Zn- und Cu-Transporter des Mykorrhiza-Pilzes.
Dass die Pflanze einen großen Teil der Nährstoffe dieser Mykorrhiza-Symbiose durch den Abbau von Arbuskeln erhält habe ich noch nie gelesen und falls sowas behauptet wird hätte ich gerne eine Quellenangabe dazu. Symbiose zwischen Pflanze und VAM ist immerhin biotroph und es findet ein bilateraler Nährstoffaustausch statt. Der Pilz könnte gar keine Photosyntheseprodukte von der Pflanze bekommen wenn die Arbuskeln nicht als Nährstoff-Schnittstelle zwischen Pflanze und Pilz benutzt werden würde.
Bei Orchideen-Mykorrhiza ist es häufig so wie hier bereits beschrieben, dass Mykorrhiza durch pflanzeneigene Fungizide in Schach gehalten wird und der Nährstofftransfer nekrotroph erfolgen kann, also durch einen Abbau des Pilzes. Eine klare Aussage gibt es aber in "Orchid mycorrhiza: implications of a mycophagous life style" nicht:
"Biotrophic nutrient transfer is the most parsimonious
assumption, given that the evolutionary origin of orchid
mycorrhiza is most likely found among photoautotrophic
plants employing mutualistic arbuscular mycorrhiza
(Brundrett 2002, Zettler et al. 2003)"
Eine abschließende Aussage vermisse ich in diesem Paper und auch die Conclusion ist mir zu mager, aber es hört sich für mich so an, als ob bei Orchideen biotroph und necrotopher Austausch stattfinden kann.
Meine persönliche Meinung ist, dass es wie immer in der Natur Ausnahmen von der Ausnahme gibt und die Übergänge teilweise fließend sein können.
Dass Orchideen-Mykorrhiza sich derartig von VAM unterscheiden habe ich vorher noch nicht gewusst und ich hätte auch nicht vermutet, dass ein so einseitiges nectrotrophes Verhältnis aufrecht erhalten bleiben kann. Um es in Analogien auszudrücken: Der Pilz muss ganz schön blöd sein mit der Pflanze zu interagieren wenn er dabei nichts zurück bekommt. Vielleicht tut er es ja und wir wissen es nur noch nicht....oder vielleicht wird er auch von der Schönheit der Orchideen in den Bann gezogen, kann ich irgendwie verstehen.
So, und nun widme ich mich wieder einem Thema das bei Mykorrhizapilzen noch viel konfuser und noch viel weniger erforscht ist: Pseudeosexuelle Reproduktion und Gentransfer zwischen Individuen.