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[partisanengärtner]

Das sieht schon eher wie der Tintling aus, eindeutig gerieft. Danke Thujon.
Das soll aber keine Bestimmung sein Mykorrhiza. Dafür bin ich zu wenig bewandert und vermutlich reicht das recht gute Foto auch nicht ganz hin. Lamellen Ansatz des Stiels etc. Da soll sich einer die Sporen verdienen der wirklich was davon versteht.

Der von der Stachelbeere ist auf jeden Fall was anderes.

[thuja thujon]

Den Lamellenansatz vom Stiel habe ich leider nicht auf Bildern.

Der Haustintling scheint mir auf den Bildern im Netz deutlich dunkler zu sein.

Erscheinungsdatum waren übrigens die ersten Tage Anfang Juni.
Ein paar Wochen nach dem topfen der Heidelbeeren kamen die Pilze. Substrat: altes Heidelbeersubstrat, welches mal mit Heidelbeerwaldboden angeimpft wurde, wurde in einer Mischung aus vorgequollenen und vorgedüngten Sägespänen und ungedüngtem Torf verteilt und hinterher mit scharfem Flusssand und Buntsandsteinsandresten durchmengt.

Während dem vorquellen lagerten die Sägespäne offen in einer Mörtelwanne, da können theoretisch alle Pilzsporen reingeflogen sein.

[Eckhard]

Schade, dass sich hier niemand so richtig auskennt mit dem Verhältnis von Orchideen-Pilzen.    Im Gegensatz zu den Mykorrhizen anderer Pflanzen scheint das Verhältnis der O. zum Pilz weniger harmonisch zu sein. Der Pilz dringt in die Wurzel ein (teils sogar in die Zellen), um Assimilate zu ergattern. Der C-Transfer erfolgt wohl dadurch, dass die Orchidee den Pilz verdaut - und gleichzeitig mit "Fungiziden" unter Kontrolle hält.

[thuja thujon]

Ich meine mich zu erinnern, dass so verstanden zu haben, dass das Prinzip so ziemlich das Grundgerüst von Symbiose mit Pilzen ist. Irgendwie muss es ja reguliert werden.

Auch wenn der Pilz nicht von der Pflanze verdaut wird, sondern von Bodenbakterien und -Tieren usw und damit wieder der Pflanze zur Verfügung steht und dass die Kohlenhydratstoffwechselprodukte vom Pilz verdaut werden, nunja, das ist irgendwie das falsche Wort.

Verniedlichende Berichterstattung um populärer/sympathischer zu klingen ist eine eigene Geschichte.
Hyphen sind Autobahnen, alles andere kann man auch didaktisch übertreiben.

[mycorrhiza]

Schade, dass sich hier niemand so richtig auskennt mit dem Verhältnis von Orchideen-Pilzen.    Im Gegensatz zu den Mykorrhizen anderer Pflanzen scheint das Verhältnis der O. zum Pilz weniger harmonisch zu sein. Der Pilz dringt in die Wurzel ein (teils sogar in die Zellen), um Assimilate zu ergattern. Der C-Transfer erfolgt wohl dadurch, dass die Orchidee den Pilz verdaut - und gleichzeitig mit "Fungiziden" unter Kontrolle hält.

Ich muss zugeben ich bin kein Spezialist für Orchideen-Mykorrhiza und es wird in dieser Richtung auch weniger geforscht als für Ekto- und VAM, dennoch will ich mal meine Meinung dazu kundgeben:

Ja, das Verhältnis Orchidee-Pilz ist weniger harmonisch, man verwendet dabei oft den Begriff Symbiose-Parasitismus-Kontinuum. Je nachdem ob die Pflanze von der Symbiose profitiert oder nicht ist es eben Parasitismus anstatt Symbiose.

Es gibt bei VAM sogenannte Arbus und Paris Typ von Mykorrhizen. Die einen wachsen nur interzellulär, die anderen auch intrazellulär.

Ich glaube nicht, dass die Orchidee den Pilz verdaut, zumindest hätte ich davon noch nie was gehört. Ich glaube auch bei Orchideen-Mykorrhizen ist es das gleiche Spiel, dass über bestimmte Organe der Pilz Nährstoffe und Wasser in die Pflanze schickt. Pflanzen sind keine Tiere und können in diesem Sinne auch gar nichts verdauen.

[pearl]

gut, dass du diesen Punkt geklärt hast!

Ich finde übrigens in sämtlichen botanischen Werken keine Hinweise außer dem, den ich in Bezug zum Waldvöglein, Cephalanthera damasonium, gegeben hatte. Die genauen physiologischen und molekularen Verhältnisse der Symbiose von Rhizoctonia mit Cypripedium calceolus bleibten weiter ungeklärt.

Wichtig wird die Tatsache sein, dass alle Poren in reifem Boden und im Humus mit Schleimen ausgekleidet sind, die Wurzeln der Pflanzen ebenfalls eine schleimige Hülle hat und die Hyphen der Pilze ebenso.

Epiparasitismus, bei dem über Mykorrhiza oder andere Pilze Assimilate aus chlorophyllhaltigen Pflanzen an chlorophyllfreie Pflanzen oder chlorophyllfreie Stadien von Orchideen transportiert werden. Violette Dingel, Limodorum abortivum, ist noch ein Beispiel.

[pearl]

über den wikipedia Eintrag zu Gelbem Frauenschuh kommt man zu Thanatephorus cucumeris, zur Späten Rübenfäule und zu Kartoffelpocken. Von dort zu Ständerpilzen und hier gibt es einen Eintrag zu Waldbewohnenden Ständerpilzen. Dort Rhizomorphen. Typischer Vertreter der Hallimasch. Ist übrigens das größte Einzellebewesen der Erde. In Nordamerika erstreckt sich das Myzelgeflecht eines einzigen Individuums über mehrere Bundesstaaten.

Der Pilz penetriert das Derbwurzelsystem verschiedener Gehölze. Das Holz wird enzymatisch in der Form Weißfäule abgebaut. Extrazellulär! Die verdauten niedermolekularen Kohlenhydrate werden von den Zellen aufgenommen und können über Poren zwischen Zellen innerhalb des Mycels über weite Strecken transportiert werden. Die Bodenrhizomorphen können unter der Erdoberfläche weitstreichend ganze Gehölzbestände zum Absterben bringen.

Weiter mit dem Wikipedia Eintrag Wurzel. Derbwurzel, Grobwurzeln bilden das Wurzelgerüst, das holzig ist. Feinwurzeln dagegen sind kurzlebig.

Rhizosphäre. Im Wurzelraum werden Düngeminerale und Wasser aufgenommen. Exsudate, niedermolekulare organische Verbindungen, werden abgegeben. Das können toxische Stoffe sein, die Fremdorganismen abtöten oder Stoffe, die bestimmte Bodenorganismen fördern. Exsudation bei Pflanzen reguliert je nach Entwicklungsstadium und Gesundheit der Pflanze die Interaktion mit anderen Organismen im Lebensraum der Biozönose.

Direkt um die Wurzeln legt sich das Mycel bei Ektomykorrhiza. Der Pilzmantel verhindert die Bildung der Feinwuzeln.

Weitere Anmerkung in Allgemeine- und molekulare Botanik: "eine Anzucht vieler Bäume in pilzfreien Böden führt zu Kümmerwuchs."

Die im Wurzelraum lebenden Organismen können die Entwicklung der Pflanze fördern oder auch hemmen. Ständerpilze, die Mykorrhiza ausbilden, versorgen im Schatten wachsende Baumkeimlinge mit Zucker.

Allgemeine- und molekulare Botanik in Bezug zu Endomykorrhiza: "Die Arbuskeln haben eine begrenzte Lebensdauer. Wenn sie absterben, werden ihre Abbauprodukte von der Zelle resorbiert."

[pearl]

alle fett geschriebenen Begriffe beziehen sich auf Wikipedia Artikel.

Epiparasitismus laut Wikipedia ein 1960 eingeführter Begriff um die Dreiecksbeziehung zwischen Fichte, Fichtenspargel und Ritterlingsarten zu benennen. Für myko-heterotrophe Pflanzen ist der Begriff Saprophyt nicht korrekt. Der Epiparasitismus Begriff aber seit den 90er Jahren genausowenig.  Jetzt kommts:

"Alle myko-heterotrophen Pflanzen, soweit untersucht, töten jedoch die in das Wurzelgewebe einwachsenden Hyphen und verdauen sie anschließend mittels Enzymen. Für diese zerstörerischen „Epiparasiten“ wurde unter anderem der Begriff „Exploitative Mycorrhiza“ vorgeschlagen. ... Der Pilz erhält vom Baum Nährstoffe und gibt einen Teil davon an die Orchidee weiter. "

Also in keinem Fall Zuckertransport von Zelle zu Zelle, sondern immer wird ein Teil des Pilzgewebes von der Pflanze verdaut oder stirbt von selber ab und die Pflanze nimmt auf, was der Pilz hinterlässt.

Die Arbuskel der Endomykorrhiza sind umgeben von einer periarbuskulären Membran, PMA, die aus dem Plasmalemma der Pflanze entsteht. Der wechselseitige und kuschelig scheinende Zustand beruht auf einem Gleichgewicht, das sofort kippt, wenn Stress auftritt. Also Schädlinge oder ungünstige Wachstumsbedingungen auftreten. In dem Fall ist die zelluläre Gegenwehr der Pflanze gegen den Pilz verloren. Zwischen Symbiose und Parasitismus sind die Übergänge fließend. Allgemeine und molekulare Botanik.

[mycorrhiza]

Wenn ich ehrlich bin, dann habe ich mich noch nie damit beschäftigt was eigentlich mit den "alten Arbuskeln" passiert. Kann mich auch nicht daran erinnern etwas davon in einer Vorlesung erzählt bekommen zu haben, aber ja:

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982217304293

Arbuscules are tree-shaped fungal structures inside plant root cells that facilitate the exchange of nutrients delivered by the fungus with carbon sources from the host. To maintain symbiotic efficiency, plant cells can trigger degeneration of underperforming arbuscules. A recent study reveals the first transcription factor, which induces genes encoding hydrolytic enzymes, to mediate arbuscule degeneration.

[pearl]

du meist, dass du dich noch nicht dafür interessiert hast, wie genau der Strofftransfer bewerkstelligt wird?

Für mich ist das die entscheidende Frage. Wie geht der Stofftransfer, wie sieht die Struktur der Interaktion aus und wie wird das Netzwerk gebildet, wie groß ist es und welche Spezies interagieren.

Im Strasburger habe ich dazu was in Bezug zu Orchideen gefunden. Nachdem ich das korrekte Stichwort in der Allgemeinen und molekularen Botanik gefunden hatte. Epiparasitismus. Auch im Werk Geobotanik fand ich erhellendes.

In beiden Werken wird Endomykorrhiza und Ektomykorriza anders definiert als in oberflächlicheren Werken und es gibt zwei zusätziche Typen. In der Geobotanik, Springer, sind auch aktuelle Studien genannt. Bis 2009.

[mycorrhiza]

Nein ich meine es so wie ich es geschrieben habe. Ich habe mich noch nie gefragt ob Arbuskeln auch inaktiv werden können und was dann mit ihnen geschieht. Das hat meiner Meinung nun nicht viel mit dem Stofftransfer zu tun. Man könnte deinen Beitrag fast schon als gehässige Suggestion verstehen, habe ich doch im Ausgangspost noch lang und breit zum Stofftransfer zwischen verschiedenen Pilz- und Pflanzensystemen Stellung genommen.

Wenn wir schon beim Namedropping sind, dann würde ich Mycorrhiza, Springer, dem Strasburger und Geobotanik vorziehen.

[pearl]

die Arbuskeln habe ich nicht deswegen erwähnt, weil mich interessiert wie die absterben und wann. Sie spielen auch für die epiparasitären Orchideen keine Rolle.

Der einzige Grund war der Stofftransfer im Falle vesikulär-arbuskulärer (VA-)Mykorrhiza. In diesem Falle sterben die Arbuskeln ab und die Pflanze bekommt, was sie brauch. Vor allem Koniferen bedienen sich dieser Methode. Oben erwähnte ich den Kümmerwuchs bei mykorrhizafreier Kultur von - waren es Kiefern?

Die Dinge liegen allerdings bei Orchideen anders. Und nur diese Frage interessiert mich in diesem Zusammenhang.

"Hyphenknäuel erfüllen hier die äußeren Zellen der Wurzelrinde. In tieferen Schichten des Cortex werden sie abgebaut und ihre Nährstoffinhalte der höhren Pflanze verfügbar gemacht."  Geobotanik, Springer, Rasmussen & Rasmussen 2009 Orchid mycorrhiza: implications of a mycophagous life style. Oikos 118: 334-345.

"Endomykorrrhizen finden sich ... bei fast allen Orchideen. ... Auch in den erwachsenen Pflanzen findet man in den äußeren Zellen der Wurzelrinde Pilzhyphen. In den tieferen Gewebeschichten aber werden die Hyphen verdaut oder zum Platzen gebracht." Strasburger

Das sind doch wertvolle Informationen, wie die Sache abläuft!

[pearl]

Schade, dass sich hier niemand so richtig auskennt mit dem Verhältnis von Orchideen-Pilzen.    Im Gegensatz zu den Mykorrhizen anderer Pflanzen scheint das Verhältnis der O. zum Pilz weniger harmonisch zu sein. Der Pilz dringt in die Wurzel ein (teils sogar in die Zellen), um Assimilate zu ergattern. Der C-Transfer erfolgt wohl dadurch, dass die Orchidee den Pilz verdaut - und gleichzeitig mit "Fungiziden" unter Kontrolle hält.

exakt so ist es! Hier habe ich das paper von Rasmussen  & Rasmussen verlinkt: Orchid mycorrhiza: implications of a mycophagous life style; H.. N. Rasmussen (hnr@life.ku.dk), Dept of Forestry and landscape, Univ. of Copenhagen, Hørsholm Kongevej 11, DK–2970 Hørsholm, Denmark. – F. N. Rasmussen, Dept. of Biology, Univ. of Copenhagen, Øster Farimagsgade 2D, DK–1353 Copenhagen, Denmark.; March 2009

[mycorrhiza]

die Arbuskeln habe ich nicht deswegen erwähnt, weil mich interessiert wie die absterben und wann. Sie spielen auch für die epiparasitären Orchideen keine Rolle.

Der einzige Grund war der Stofftransfer im Falle vesikulär-arbuskulärer (VA-)Mykorrhiza. In diesem Falle sterben die Arbuskeln ab und die Pflanze bekommt, was sie brauch. Vor allem Koniferen bedienen sich dieser Methode. Oben erwähnte ich den Kümmerwuchs bei mykorrhizafreier Kultur von - waren es Kiefern?

Die Dinge liegen allerdings bei Orchideen anders. Und nur diese Frage interessiert mich in diesem Zusammenhang.

Koniferen besitzen aber Ektomykorrhiza und keine VAM, besitzen deswegen auch keine Arbuskeln!

Ich hab mich jetzt durch "Cell Biology: Control of Partner Lifetime in a Plant–Fungus Relationship" und "Orchid mycorrhiza: implications of a mycophagous life style" gewühlt und will nun einfach meinen Senf dazu abgeben:

Orchideen Mykorrhiza sind grundsätzlich zu unterscheiden von VAM (vesikulär-arbuskulären Mykorrhiza).

Die Arbuskeln bei VAM haben eine Lebensdauer von ca. 3 Tage und sterben dann meistens ab. Getriggert wird dies durch reduzierten Phosphor- und Stickstofftransfer des Mykorrhiza-Pilz zur Arbuskel. Evolutionär gesehen ergibt das durchaus Sinn, weil dadurch Bereiche des Mykorrhiza-Pilzes der den Nährstoffvorat im Boden verbraucht hat abgetrennt werden kann.
Werden die Arbuskeln inaktiv so werden diese enzymatisch abgebaut. In der gleichen Zelle kann sich aber kurze Zeit später aber schon wieder eine neue Arbuskel ausbilden! Die eigentliche Versorgung der Pflanze funktioniert aber über eben jene Arbuskeln und die P-, N-, Zn- und Cu-Transporter des Mykorrhiza-Pilzes.
Dass die Pflanze einen großen Teil der Nährstoffe dieser Mykorrhiza-Symbiose durch den Abbau von Arbuskeln erhält habe ich noch nie gelesen und falls sowas behauptet wird hätte ich gerne eine Quellenangabe dazu. Symbiose zwischen Pflanze und VAM ist immerhin biotroph und es findet ein bilateraler Nährstoffaustausch statt. Der Pilz könnte gar keine Photosyntheseprodukte von der Pflanze bekommen wenn die Arbuskeln nicht als Nährstoff-Schnittstelle zwischen Pflanze und Pilz benutzt werden würde.

Bei Orchideen-Mykorrhiza ist es häufig so wie hier bereits beschrieben, dass Mykorrhiza durch pflanzeneigene Fungizide in Schach gehalten wird und der Nährstofftransfer nekrotroph erfolgen kann, also durch einen Abbau des Pilzes. Eine klare Aussage gibt es aber in "Orchid mycorrhiza: implications of a mycophagous life style" nicht:
"Biotrophic nutrient transfer is the most parsimonious
assumption, given that the evolutionary origin of orchid
mycorrhiza is most likely found among photoautotrophic
plants employing mutualistic arbuscular mycorrhiza
(Brundrett 2002, Zettler et al. 2003)"

Eine abschließende Aussage vermisse ich in diesem Paper und auch die Conclusion ist mir zu mager, aber es hört sich für mich so an, als ob bei Orchideen biotroph und necrotopher Austausch stattfinden kann.
Meine persönliche Meinung ist, dass es wie immer in der Natur Ausnahmen von der Ausnahme gibt und die Übergänge teilweise fließend sein können.

Dass Orchideen-Mykorrhiza sich derartig von VAM unterscheiden habe ich vorher noch nicht gewusst und ich hätte auch nicht vermutet, dass ein so einseitiges nectrotrophes Verhältnis aufrecht erhalten bleiben kann. Um es in Analogien auszudrücken: Der Pilz muss ganz schön blöd sein mit der Pflanze zu interagieren wenn er dabei nichts zurück bekommt. Vielleicht tut er es ja und wir wissen es nur noch nicht....oder vielleicht wird er auch von der Schönheit der Orchideen in den Bann gezogen, kann ich irgendwie verstehen.

So, und nun widme ich mich wieder einem Thema das bei Mykorrhizapilzen noch viel konfuser und noch viel weniger erforscht ist: Pseudeosexuelle Reproduktion und Gentransfer zwischen Individuen.

[pearl]

stimmt mit der vesikulär-arbuskulären Mykorrhiza. Tritt bei fast allen Angiospermen auf und ist nur bei den Gymnospermen Taxus baccata, Sequoia sempervirens Sequoia gigantea und Ginkgo biloba nachgewiesen. Strasburger.

Ektomykorrhiza umschließt die Wurzel mit einem Pilzmantel. Das ausstrahlende Hyphengeflecht des Pilzes erschließt den Boden wesentlich intensiver. Die Pilze bilden zwischen den Qurzelrindenzellen, überwiegend extrazellulär, ein dichtes Geflecht, das als Hartig-Netz bezeichnet wird. Strasburger.

Ekt-endo-Mykorrhiza tritt bei Picea und Pinus auf, bei der bilden sich aus der Ektomykorrhiza intrazelluläre Einwüchse aus. Strasburger.

Übergänge zwischen verschiedenen Formen Ekto- Ekto-endo- bis Endo-Mykorrhiza gibt es in Vertretern der Ericales.

Endomykorrhizen finden sich bei fast allen Orchidee. Dazu eine Abbildung mikroskopische Aufnahme, schematische Darstellung.: die Penetration der Pflanzlichen Zellwand erfolgt unter ausbildung eines Appressorium, Penetrationshyphe. Die pflanzliche Abwehr unterbleibt in dem Fall. Strasburger.