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[troll13]

In den letzten Wochen habe ich mich immer mal wieder mit der Artabgrenzung von Phlox amplifolia beschaftigt.

Dabei bin ich immer wieder auf eine These gestoßen, die angeblich von Edgar Wherry (1955) stammen soll. Das Original kenne ich leider nicht. Ich zitiere hier eine Interpretation von Hermann Fuchs aus der GP 12/2004 S. 19 f.f.:

"Um eine Antwort zu finden, sollte man sich ein wenig mit der Geschichte der hohen Phloxe befassen. Diese begann vor langer Zeit im Westen der USA. Man mutmaßt, dass ein gemeinsamer Ahne von Phlox amplifolia und Phlox paniculata in einer Nische der Blue Ridge Mountains das Kältedesaster der Eiszeit überstand.

Als dieses vorüber war, bildeten sich zwei Linien aus. Die eine mündete in die heutige Phlox amplifolia. Diese setzte sich im Bereich der südlichen Appalachen und des inneren Hochlands (Großraum Tennessee/Missouri) fest. Die zweite, mit anderen Merkmalskombinationen ausgerüstete Linie, Phlox paniculata, verbreitete sich vornehmlich in die östliche undnördliche Richtung des Kontinents.

Je weiter sich nun die beiden Arten von ihrem Ursprung entfernten, umso stärker manifestierten sich ihre Artmerkmale. Lediglich im ehemaligen Zufluchtsgebiet verbliebene zeigen Eigenheiten beider Linien, was uns jetzt eine genaue Zuordnung deutlich erschwert."

Ähnliches findet sich auch in anderen Publikationen. In der Tat berichtet der amerikanische Phloxexperte Peter Zale in seiner Dissertation von Wildfunden mit "intermediären morphologischen Eigenschaften.

Was mir nicht in den Kopf will. Wenn es diesen "Urphlox" tatsächlich noch geben sollte, wie können Phlox amplifolia und Phlox paniculata dann einen eigenständigen Artstatus besitzen. Müssten es nicht eigentlich Unterarten dieses "Urphloxes" sein?

Diese Frage scheint mir nicht nur "akademische" Bedeutung zu haben, denn ich frage mich wirklich, was wir hier bei uns in Europa unter dem Namen Phlox amplifolia wirklich kultivieren.

 

[Staudo]

Ich glaube, Inken hat da recht ernüchternde Erkenntnisse.

[troll13]

Davon habe ich schon gehört.

Aber dies scheint ein Thema zu sein, um dass sich Botaniker schon seit 60 Jahren und deutsche Gärtner seit der Einführung der ersten Sorten von "Phlox amplifolia" zu drücken scheinen.

Manche Zuordnung lässt sich wie der Phlox amplifolia 'David' (Mooberry/Simon) mit gesundem Menschenverstand leicht als Legende entlarven. Aber was ist anderen Einführungen aus Amerika ('Great Smokey Mountains', 'Kurpel' oder den 'Typ Simon' von Gaißmayer)?

[troll13]

Mir geht es hier übrigens nicht nur um das Phloxthema.

Vor wenigen Jahren habe ich hier in der Umgebung einige Wildfunde von Molinia caerulea gesammelt, weil mir die große Variationsbreite dieser Gräserart aufgefallen ist. Darunter war u. a. ein mehr als 1.8 m hohes Exemplar von einem Heidestandort, das von der Höhe her durchaus als Molinia arundinacea hätte durchgehen können, das jedoch als Art in unserer Gegend eigentlich nicht vorkommen dürfte, schon lange nicht auf einem extrem sauren und sandigen Heidestandort.

Ich habe mit dieser Frage Tiarello belästigt, der Botanik studiert hat und wir sind letztlich zu dem Ergebnis gekommen, dass botanische Bestimmungschlüssel nie ganz eindeutig sind.

Haben wir hier auch mit so einem Problem zu tun? Was mir bei der Phloxfrage jedoch aufstößt, ist diese "Erklärungskrücke" mit der Ausbreitung der unterschiedlichen Arten nach der Eiszeit, vor allem wenn es diesen "Urphlox" mit den intermediären Eigenschaften denn wirklich geben sollte. Und was ist er dann? Phlox amplifolia oder Phlox paniculata?

[pearl]

die Bestimmungsschlüssel sind schon eindeutig, die Genetik ist es nicht.

Das binäre System ist ein Kunstgriff um Lebewesen benennen zu können. Weiter nichts. Wenn es an Grenzen kommt, wo ein Taxon durch eine Benennung nicht mehr exakt erfasst werden kann, dann müssen wir unseren Horziont erweitern. In der Wissenschaft ist das immer wieder passiert. Das Schalenmodell der Atome war so lange nützlich und dient bei einfachen Fragestellungen durchaus als Erklärung, aber die organische Chemie ist ohne den Sprung von der Schale zur Kalotte nicht zu erklären. Die physikalischen und chemischen Eigenschaften von zyklische Kohlenwasserstoffen erklären sich nur über die Mobilität der Elektronen im Raum über verschiedenen Atomkernen.

Die Benennung von archaischen Lebewesen, also verschwundenen oder vermuteten Vorläufern von heute lebenden Spezies, ist mit dem binären System nicht mehr zu erfassen, wird allerdings immer wieder versucht und löst zuverlässig Streit aus. Gleichwohl werden Fossilfunde benannt. Schließlich muss man einen Namen haben, wenn man über einen Gegenstand reden möchte.

Das ist auch der einzige Grund für das binäre System der Nomenklatur. Eine Übereinkunft um in einem Diskurs sicher zu sein, dass man vom selben Gegenstand spricht.

Beim Phlox jetzt, beim hohen Phlox, gibt es zwischen zwei Spezies, Phlox amplifolia und Phlox paniculata, verschiedene Übergangsformen. Wobei wir ja auch nicht wissen, woher das ursprünglich importierte Material stammte. Was wir wohl schon länger wissen, dass eine Benennung nicht eindeutig oder unzweifelhaft ist.

Mir ist im Frühjahr aufgefallen, dass der Phlox paniculata 'Fliederenzian' im Austrieb enorm dicht und dunkel behaart war. Schmale und dunkler grüne Blätter hat im Gegensatz zu Phlox amplifolia 'Smokey Mountains'. Wie dieser 'Smokey Mountains' sahen aber auch Phlox 'Pepermint Twist' und Phlox 'Nachbars Neid' und Phlox 'David' aus. Bei keinem eine Behaarung und alle haben breites und hell grünes Laub.

Es ist, wie es ist.

[lerchenzorn]

Troll, ich kann Dir nur empfehlen, mit der Frage erst einmal bei den beiden Phlox-Arten zu bleiben. Der Artbegriff im allgemeinen ist ein großes und stellenweise bodenloses Fass, wie pearl schon andeutet.

Für einzelne Gattungen gibt es oft bestimmte Merkmale oder Merkmalskombinationen, die für die Sippendifferenzierung als maßgeblich angesehen werden, in anderen Gattungen dagegen systematisch bedeutungslos sein können. Wenn die von amerikanischen Botanikern als P. amplifolia und P. paniculata getrennten Arten in dieser Hinsicht signifikante Unterschiede aufweisen, kann man damit eine Trennung der Arten begründen. Schön, wenn die an der Morphologie gewonnene Sicht durch die Molekulargenetik bestätigt wird. Sonst muss man weiter denken.

Verwandte Sippen, die durch Isolation markante Unterschiede entwickelt haben, in Kultur aber "sofort" mit fruchtbaren Hybriden ineinander fließen, gibt es immer wieder. Mindestens in der Geschichte der Gattung Phlox spielt Hybridisierung eine erhebliche Rolle.

Soweit nur allgemein dazu. Die Gattung Phlox als wild wachsende Sippen wird in Nordamerika emsig bearbeitet. Dass die Bearbeitung für die Flora von Nordamerika noch immer nicht beendet ist, zeigt vielleicht, wie schwierig die Gliederung der Gattung und die Klärung der Namen sind. (Ferguson: Phlox phylogeny and Taxonomy)

[pearl]

ein Beispiel für eine Gattung, deren Vertreter aus drei Kontinenten in Kultur spontan bastardisieren, ist Hepatica. In Amerika mit zwei Spezies vertreten, die lediglich verschiedenen Ökotypen angehören und deren Areale aneinander grenzen. Hepatica americana und Hepatica acutiloba sind morphologisch zu unterscheiden, haben aber keine Kreuzungsschranken. Sie sind synonym mit Hepatica nobilis var. acuta and var. obtusa. Minnesota Wild Flowers zu Round Lobed Hepatica und Sharp Lobed Hepatica.

Artentstehung ist ein sehr spannendes und überaus komplexes Gebiet.

[Inken]

Dabei bin ich immer wieder auf eine These gestoßen, die angeblich von Edgar Wherry (1955) stammen soll. Das Original kenne ich leider nicht. ...

Auszug aus Edgar T. Wherry: The Genus Phlox, 1955:

In the accompanying key allowance is made for the fact that each taxon occasionally exhibits features ordinarily characterizing the other. According to a convergent-evolution viewpoint, these taxa originated independently, and when their ranges expanded to contact, hybridization and introgression occurred. Under the writer's divergent-evolution interpretation, a mutual ancestor of both survived the last xerothermic maximum in a Blue Ridge refuge. Then when the climate ameliorated, a colony with one combination of characters proved adapted to conditions toward the west and migrated in that direction to constitute t. amplifolia. Another acquiring a different set spread chiefly northward and eastward and became t. paniculata. Descendants of the ancestral stock remaining in the refuge area show some of the features of both.

[Inken]

Hallo,
hat jemand bitte ein Foto von 'Kurpel' oder einen Link für mich?
Danke.

edit: Bei Gaißmayer gefunden.

[troll13]

@ Inken,

danke für das Originalzitat von Wherry (1955)

Er hat dies ja tatsächlich so geschrieben, wie Herman Fuchs es in der Gp wieder gegeben hat. Wobei mir immer noch nicht klar ist, wo die Formen mit Merkmalen beider Arten in den Blue Ridge Mountains denn nun einzuordnen sind.

Sind dies nun die Reste des "Urphloxes" oder sind dies tatsächlich Übergangsformen, Hybriden zwischen Phlox amplifolia und P. paniculata und wie müsste man so etwas botanisch korrekt bezeichnen.

Eine andere Geschichte ist die mit den unterschiedlichen Lebensräumen, die beide Arten jeweils besiedeln. Für P. amplifolia wird in der Literatur beschrieben, dass er vor allem (nur?) in steinigen, durchaus sommertrockenen Hangsituationen zu finden ist während P. paniculata als Wildform vor allem Schwemmland entlang von Flüssen und Bächen und  dauerfrische bis -feuchte, offene Waldsituationen besiedeln soll.

Was hier immer bei P. amplifolia als Chance für die Gartenverwendung herausgestellt wird, kann man jedoch vielleicht auch anders interpretieren. Vergleicht man die natürlichen Verbreitungsgebiete beider Arten, fällt einerseits auf, dass P. amplifolia in einem kleineren Verbreitungsgebiet vor kommt als P. paniculata. (Anmerkung: interessant sind hier die hellgrunen Punkte = "gesicherte Vorkommen" und gelben Punkte = "selten".) Zudem können beide Arten kleinräumig (auf der Ebene der Counties) offenbar auch nebeneinander vorkommen.

Hier frage ich mich, ob P. paniculata evolutionsgeschichtlich nicht die erfolgreichere bzw. konkurrenzfähigere Art ist und die Vorkommen von P. amplifolia sich auf kleinere ökologische Nischen beschränken, wo er nicht so sehr von anderen Pflanzen bedrängt wird. Dies wird für mich auch noch durch die Vorkommen der offenbar nicht seltenen Gartenflüchtlinge von P. paniculata verstärkt, die offenbar auch Regionen erobern, in denen die echte Wildform offenbar natürlicherweise nicht zu finden ist. (siehe die türkisen Punkte = "eingeschleppt" auf der Verbreitungskarte für P. paniculata)

[troll13]

Nachtrag:

Edgar Wherry hat diesen Gedanken schon in dem Aufsatz aus den 30er Jahren formuliert:

"That the species lacks aggressiveness is clearly brought out by the scattering of the the dots on its ditribution map, as well as by its failure to enter the glaciatet area during many thousands of years since the ice retreated. It is probably a relic-endemic, which ist in process of dying out."

Wenn an dieser These etwas dran ist, was hat das für eine Bedeutung für die Gartenwürdigkeit von P. amplifolia (wenn er denn wirklich hier nach Europa eingeführt wurde)?

[lerchenzorn]

Gar keine. Die Gartentauglichkeit und Würdigkeit wird von grundsätzlich anderen Kriterien bestimmt als die Ausbreitungs- und Durchsetzungsfähigkeit in natürlichen Systemen.

[troll13]

Ok... ich hätte wohl "Garteneignung" und die Verwendungsmöglichkeiten dieses Phloxes in unterschiedlichen Gartensituationen hier bei uns schreiben sollen.

Nur, wie passt dieser von amerikanischen Autoren beschriebene typische Lebensraum von Phlox amplifolia zu den Hoffnungen deutscher Gärtner, dass dieser Phox nicht nur resistenter gegenüber sommerlicher Trockenheit und damit auch gegen Mehltau (?) ist sondern auch noch schattenverträglicher und mehr Wurzeldruck tolerierend als P. paniculata ist?

Vergleiche das typische Habitat von P. amplifolia mit ähnlichen Waldrandsituation hier bei mir, mag die Nährstoffversorgung vielleicht besser und der PH-Wert höher sein. Ich finde hier in Hanglagen von Waldsituationen jedoch eigentlich nur Arten, die ein Minimum an Licht und offenen Boden benötigen und die eher der Konkurrenz von Strauch- und Baumvegetation "entfliehen". Typische Vertreter wären Calluna vulgaris, Cytisus scoparius oder Polypodium vulgare.

Oder bin ich da auf dem völlig falschen Dampfer?

[Inken]

Hier sind noch einmal Detailfotos von P. amplifolia zu sehen, auf die Peter Zale hingewiesen hat. (Mini-Blütenstand und riesige Blätter. )

[lerchenzorn]

Ergänzend: die gemeinsame Datenbank der Midwest Herbaria.
Die Scans der Herbarbelege sind oft sehr gut. Über eine größere Zahl von Belegen hin bekommst Du vielleicht einen Eindruck, wie variabel oder einheitlich P. amplifolia sein könnte.