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Autor Thema: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia  (Gelesen 26194 mal)

lerchenzorn

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #15 am: 28. Januar 2018, 14:02:34 »

Bei Deinen Überlegungen zu den Standortansprüchen musst Du berücksichtigen, dass das aktuelle Erscheinungsbild der wild wachsenden Populationen und ihre verbliebenen Standorte nicht unbedingt die tatsächlichen Ansprüche der Art widerspiegeln. P. amplifolia soll oft nur individuenarm auftreten. Das könnte ein Hinweis sein, dass die für die Reproduktion und Ausbreitung der Art günstigen Bedingungen im Landnutzungswandel der letzten 2 bis 3 Jahrhunderte untergegangen sind.

Eine Parallele zu Deinen Beobachtungen an Cytisus scoparius und Calluna vulgaris, mehr aber noch zu den in Europa gefährdeten Arten offener und halboffener Standorte ist da durchaus erkennbar. Wie die heimischen Küchenschellen z. B. ist auch dieser Phlox als Individuum langlebig, was Populationen ohne Reproduktion ein langes Überleben möglich macht.

In Gartenkultur ist dagegen entscheidend, dass die Pflanze nicht erst keimen und sich etablieren muss. Sie kann eine grundsätzlich vorhandene Lang- und Zählebigkeit bei künstlich reduzierter Konkurrenz voll ausspielen.
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Inken

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #16 am: 28. Januar 2018, 16:06:57 »

Ergänzend: die gemeinsame Datenbank der Midwest Herbaria.
Die Scans der Herbarbelege sind oft sehr gut. Über eine größere Zahl von Belegen hin bekommst Du vielleicht einen Eindruck, wie variabel oder einheitlich P. amplifolia sein könnte.

Vielen Dank.
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troll13

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #17 am: 28. Januar 2018, 17:53:02 »

Bei Deinen Überlegungen zu den Standortansprüchen musst Du berücksichtigen, dass das aktuelle Erscheinungsbild der wild wachsenden Populationen und ihre verbliebenen Standorte nicht unbedingt die tatsächlichen Ansprüche der Art widerspiegeln. P. amplifolia soll oft nur individuenarm auftreten. Das könnte ein Hinweis sein, dass die für die Reproduktion und Ausbreitung der Art günstigen Bedingungen im Landnutzungswandel der letzten 2 bis 3 Jahrhunderte untergegangen sind.

Eine Parallele zu Deinen Beobachtungen an Cytisus scoparius und Calluna vulgaris, mehr aber noch zu den in Europa gefährdeten Arten offener und halboffener Standorte ist da durchaus erkennbar. Wie die heimischen Küchenschellen z. B. ist auch dieser Phlox als Individuum langlebig, was Populationen ohne Reproduktion ein langes Überleben möglich macht.

In Gartenkultur ist dagegen entscheidend, dass die Pflanze nicht erst keimen und sich etablieren muss. Sie kann eine grundsätzlich vorhandene Lang- und Zählebigkeit bei künstlich reduzierter Konkurrenz voll ausspielen.

Deine Argumentation ist für mich schon schlüssig. Trotzdem will mir einfach nicht in den Kopf, dass diese Phloxart, die auf diesen (Rest-)Standorten überlebt (hat), wesentlich schattentoleranter und wurzeldruckresistenter sein soll als P. paniculata. Amerikanische Quellen sagen darüber nichts aus. Hier wird vor allem das Potential der Mehltauresistenz für die Züchtung hervorgehoben.

Andererseits ist jedoch bekannt, dass vor allem im Osten der USA, ganze Kolonien von Phlox paniculata existieren, die (trotz Mehltaubefall?) seit vielen Jahrzehnten als Gartenflüchtling bzw. Hinterlassenschaft aufgelassener Siedlungsstellen überlebt und sogar Naturregionen erobert haben, in die die echte Wildform nicht vorgedrungen ist.

Auch hier in Europa gibt es sicher namenlose Gartenphloxe, die ohne besondere gärtnerische Pflege über viele Jahre am gleichen Standplatz gedeien, ohne an Vitalität zu verlieren (Beispiel unten aus dem eigenen Garten).

Wobei wir wieder bei dem "Phlox amplifolia" der europäischen Gärtner wären. Wurden wir hier überhaupt "echte" Phlox amplifolia eingeführt. Dazu muss man die erste Generation der Sorten untersuchen.

Bei einigen ist es aufgrund der Herkunft bereits zweifelhaft, ob es sich hier um Phlox amplifolia handeln kann.

Hofman und Molz schreiben auf ihrer Webseite zur "Wildform" im Angebot: "Unser Ursprungsmaterial (Saatgut) stammt aus der Sortimentsgärtnerei Simon, gesammelt in Maryland, USA. Es handelt sich möglicherweise um eine Naturhybride mit P. paniculata." Dies müsste dann eigentlich auch für den vegetativ vermehrten Klon 'Typ Simon' gelten, den D. Gaißmayer benannt hat.

Für Maryland wurden in den USA nie Wildfunde dokumentiert. Der Bundesstaat liegt offenbar weit außerhalb des natürlichen Verbreitungsgebietes und von amerikanischer Seite wird immer betont, dass die Wildform P. amplifolia dort nie gärtnerisch kultiviert wurde. Wie sollen dann dort Naturhybriden entstanden sein?

Gleiches gilt für den hier für 'David' mit der Züchterangabe R. Simon/F. M. Mooberry, der nach meinen eigenen Sichtungsergebnissen hier unter der Artbezeichnung P. amplifolia von vielen rennomierten Gärtnereien verkauft wird.

Dieser Phlox stammt aus dem Nachbarstaat Pennsylvania. Die Entstehungsgeschichte dieser Sorte ist wohl dukumentiert und nach der Einschätzung amerikanischer Experten ist 'dieser 'David' eindeutig P. paniculata.

Über 'Kurpel' berichtet B. Hustedt Bendtsen (2009) eine kuriose Geschichte. Das Saatgut soll von einer Mutterpflanze stammen, die fälschlicherweise als Phlox longifolia nach Europa kam und nachträglich als P. amplifolia bestimmt wurde. Der Herkunft dieser Mutterpflanze bleibt im Dunkeln.

Bleiben 'Ashville 88' von C. Schmidt und 'Geat Smokey Mountains' von H. Fuchs, deren Ursprung man wenigstens aus dem natürlichen Verbreitungsgebiet festmachen kann. Sie stammen jedoch gerade aus dem Gebiet der Appalachen, wo P. amplifolia und P. paniculata auch kleinräumig nebeneinander vorkommen dürften. Gerade aus diesem Teil der Appalachen sind zudem auch aus amerikanischen Quellen (Zale, 2014) Wildfunde bekannt, die "intermediäre" morphologische Eigenschaften vor allem im Laub aufweisen.

Wobei wir wieder bei meinem Eingangsthread wären. :-\
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troll13

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #18 am: 28. Januar 2018, 17:56:43 »

Hab vergessen, das Foto von dem Phloxsämling aus meinem Garten anzuhängen, der seit Jahren gesund und vital im Wurzelfilz von Weigelie und Flieder wächst...
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lerchenzorn

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #19 am: 28. Januar 2018, 20:10:16 »

.. will mir einfach nicht in den Kopf, dass diese Phloxart, die auf diesen (Rest-)Standorten überlebt (hat), wesentlich schattentoleranter und wurzeldruckresistenter sein soll als P. paniculata. Amerikanische Quellen sagen darüber nichts aus. Hier wird vor allem das Potential der Mehltauresistenz für die Züchtung hervorgehoben.

Allein nach den natürlichen Vorkommen hielte ich so eine Schlussfolgerung auch für sehr gewagt. Ich vermute, dass solche Aussagen aus Kulturversuchen wie denen am Mt. Cuba Center kommen.

Zitat
Auch hier in Europa gibt es sicher namenlose Gartenphloxe, die ohne besondere gärtnerische Pflege über viele Jahre am gleichen Standplatz gedeien, ohne an Vitalität zu verlieren (Beispiel unten aus dem eigenen Garten).

Ja, das würde ich nach meinen eigenen Erfahrungen mit den hiesigen Phlox-paniculata-Sorten und ihren Absaaten auch annehmen. Den von den Wildvorkommen beschriebenen "großen Durst" kann ich hier nicht immer nachvollziehen.

Ob Phlox amplifolia in Europa kultiviert wird oder nicht, ob er als Hybridpartner in Sorten enthalten ist oder nicht, wird sich nur durch gründliches Nachbestimmen erhellen lassen.
« Letzte Änderung: 28. Januar 2018, 21:15:55 von lerchenzorn »
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troll13

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #20 am: 28. Januar 2018, 20:34:35 »

Ich hab mir vorhin einige der Herbarblätter aus deinem Link angeschaut. In der Tat scheinen viele Belege aus dem Raum North Carolina verhältnismäßig schmales Laub zu haben. Deshalb muss man die Vorstellung von dem breit-ellyptischen laub des Idealtypus sicher relativieren.

Deshalb bin ich mir gerade bei 'Great Smokey Mountains' nach dem ersten Standjahr auch nicht sicher, obwohl er sich bislang kaum von den "Wildformen" P. paniculata aus den handel zu unterscheiden scheint. Aber gerade bei 'David'  (R. Simon/F. M. Mooberry) braucht es meiner Meinunung nach keine Nachbestimmung, wenn man die Entstehungsgeschichte dieser Phloxsorte gelesen und begriffen hat.

In der Publikation der Sichtungsergebnisse des Mt.Cuba Centers wird eigentlich nur noch einmal bestätigt und zusammengefasst, was andere amerikanische Autoren wie Zale oder Oliver auch schon geschrieben haben. Trotzdem ist er für die Amerikaner selbst immer noch "neu" und er wird meines Wissens immer noch nicht kommerziell vermehrt.
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troll13

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #21 am: 19. Februar 2018, 22:10:10 »

In den letzten Wochen habe ich mich immer mal wieder mit der Artabgrenzung von Phlox amplifolia beschaftigt.

Dabei bin ich immer wieder auf eine These gestoßen, die angeblich von Edgar Wherry (1955) stammen soll. Das Original kenne ich leider nicht. Ich zitiere hier eine Interpretation von Hermann Fuchs aus der GP 12/2004 S. 19 f.f.:

"Um eine Antwort zu finden, sollte man sich ein wenig mit der Geschichte der hohen Phloxe befassen. Diese begann vor langer Zeit im Westen der USA. Man mutmaßt, dass ein gemeinsamer Ahne von Phlox amplifolia und Phlox paniculata in einer Nische der Blue Ridge Mountains das Kältedesaster der Eiszeit überstand.

Als dieses vorüber war, bildeten sich zwei Linien aus. Die eine mündete in die heutige Phlox amplifolia. Diese setzte sich im Bereich der südlichen Appalachen und des inneren Hochlands (Großraum Tennessee/Missouri) fest. Die zweite, mit anderen Merkmalskombinationen ausgerüstete Linie, Phlox paniculata, verbreitete sich vornehmlich in die östliche undnördliche Richtung des Kontinents.

Je weiter sich nun die beiden Arten von ihrem Ursprung entfernten, umso stärker manifestierten sich ihre Artmerkmale. Lediglich im ehemaligen Zufluchtsgebiet verbliebene zeigen Eigenheiten beider Linien, was uns jetzt eine genaue Zuordnung deutlich erschwert."

Ähnliches findet sich auch in anderen Publikationen. In der Tat berichtet der amerikanische Phloxexperte Peter Zale in seiner Dissertation von Wildfunden mit "intermediären morphologischen Eigenschaften.

Was mir nicht in den Kopf will. Wenn es diesen "Urphlox" tatsächlich noch geben sollte, wie können Phlox amplifolia und Phlox paniculata dann einen eigenständigen Artstatus besitzen. Müssten es nicht eigentlich Unterarten dieses "Urphloxes" sein?

Diese Frage scheint mir nicht nur "akademische" Bedeutung zu haben, denn ich frage mich wirklich, was wir hier bei uns in Europa unter dem Namen Phlox amplifolia wirklich kultivieren.

Heute habe ich den kompletten Textteil zu Phox amplifolia und Phlox paniculata aus Wherrys Publikation von 1955 bekommen.

Er schreibt hier: "Descendants of the ancestral stock remaining in the refuge aria show some of the features of both.".  Übersetzt: Nachkommen der Vorfahren, die in dem Zufluchtsarial verblieben sind, zeigen einige Merkmale beider (Arten).

Obwohl ich nur über ein botanisches Halbwissen verfüge, stehen mir irgendwie die Haare zu Berge. :o

Wenn ein eiszeitliches Pflanzenrelikt noch existiert, auch wenn es nur in einem noch so kleinen Areal ist, warum bekommt es keinen eigenen Artstatus? :-\

Und wenn Wherry weiter der Ansicht ist, dass Phlox paniculata und Phlox amplifolia sich beide aus diesem eiszeitlichen Relikt entwickelt haben und jeweils unterschiedliche Lebensräume (ökologische Nischen) erobert haben, wie können sie dann von ihm beide einen eigenständigen Artstatus bescheinigt bekommen :-\?

Irgendwie verstehe ich den Sinn der Taxonomie wohl nicht. :-X
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Hortus

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #22 am: 19. Februar 2018, 22:23:32 »

Sagt Wherry auch, wo er diese  Nachkommen der Vorfahren gefunden hat ? 
Zale erwähnte in seiner Dissertation, daß er solche Zwischenformen im Campbell County, Tennessee, auf dem  Cumberland Plateau und im Tucker County, West Virginia
gesammelt und im Rahmen seiner Untersuchungen auch vermehrt hat.
« Letzte Änderung: 19. Februar 2018, 22:33:43 von Hortus »
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Viele Grüße, 
Hortus

troll13

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #23 am: 19. Februar 2018, 22:34:48 »

Wherry schreibt explizit vom "Blue Ridge Refuge" und Zale berichtet über Phloxe mit "intermediären Eigenschaften" bei Wildfunden von P. amplifolia aus genau dieser Region.

Und wie der Zufall es will, sind die Great Smokey Mountains (siehe die Einführung von H. Fuchs) nur einen "Steinwurf"  entfernt oder hat aber der P. amplifolia x paniculata 'Blue Ridge Giant', der von Don Jacobs über Hermann Fuchs zu Sarastro gekommen ist eben genau den Namen nach dieser Gebirgsregion erhalten. ;)
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pearl

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #24 am: 19. Februar 2018, 23:07:05 »


Irgendwie verstehe ich den Sinn der Taxonomie wohl nicht. :-X

den Eindruck habe ich auch, obwohl ich es immer wieder erkläre. Taxonomie ist das eine, Genetik ist das andere. Bei komplexen Fragestellungen und unklarer Datenlage ist es extrem nützlich zwischen beidem zu unterscheiden. Die binäre Nomenklatur soll es möglich machen sich international zu verständigen. Im wissenschaftlichen Austausch ist es notwendig zweifelsfrei zu wissen was der Gegenstand einer Publikation ist.

Mir ist völlig klar, dass Phlox amplifolia sehr viel später benannt wurde als Phlox paniculata. Daraus folgt für mich, dass das Ausgangsmaterial, das der europäischen Züchtung zugrunde lag, von Pflanzen stammt, bei denen man noch nicht zwei Taxons unterschieden hat.

Ich erwähnte auch die Lage bei Hepatica. Die beiden Arten kommen in verschiedenen Lebensräumen eines Areals vor. Zwischen ihnen gibt es keine Kreuzungsbarrieren und überhaupt sind sie von der gleichen Art wie unsere heimischen Leberblümchen.

Es gibt auch in Europa bei verschiedenen Gattungen, zum Beispiel Dianthus, Paare ähnlicher Arten, bei der die eine in den Alpen auf Kalk und die andere auf kalkfreien Böden vorkommen. Ganz sicher sind sie aus einem gemeinsamen Vorläufer entstanden und verschiedene Ökotypen sind den heutigen ganz unterschiedlichen Standortfaktoren angepasst.

Wenn Autoren irgendeine Pflanze finden und ihr einen Artnamen geben, dann ist das unabhängig von Funden anderer Autoren. Jeder darf veröffentlichen was er möchte. Ob man irgendeinen Namen akzeptiert ist eine andere Sache und ob die wissenschaftliche Gemeinschaft einen Namen akzeptiert hat nationale Grenzen, wie wir in letzter Zeit immer wieder sehen.

Es ist sehr nützlich das zu verstehen. Taxonomische Fragen können irre machen.
« Letzte Änderung: 19. Februar 2018, 23:14:14 von pearl »
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“I love science, and it pains me to think that so many are terrified of the subject or feel that choosing science means you cannot also choose compassion, or the arts, or be awed by nature. Science is not meant to cure us of mystery, but to reinvent and reinvigorate it.”

— Robert M. Sapolsky

Inken

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #25 am: 20. Februar 2018, 05:30:57 »

Mir ist völlig klar, dass Phlox amplifolia sehr viel später benannt wurde als Phlox paniculata. Daraus folgt für mich, dass das Ausgangsmaterial, das der europäischen Züchtung zugrunde lag, von Pflanzen stammt, bei denen man noch nicht zwei Taxons unterschieden hat.

Kannst Du das bitte erklären und zeitlich einordnen?
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OmaMo

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #26 am: 20. Februar 2018, 06:21:03 »

Um tatsächlich zwischen den beiden Arten zu unterschieden, müsste man molekularbiologische Analysen machen.
Ich habe schon mal recherchiert, aber es fand sich noch kein\e Wissenschaftler\in, die Mikrosatelliten bei dieser Art untersucht hat.
Die "normale" Artbestimmung über Gene aus Chloroplasten oder Mitochondrien reicht da nun mal nicht aus.

Wenn beide Arten untereinander gekreuzt werden können, ist eine Artzuweisung sowieso schwierig bis unmöglich.
Rein phänotypisch ist meiner Meinung nach eine Definition einer bestimmten Art einfach nicht ausreichend.

Aber ich bin nur Molekularbiologin und mache normale Artbestimmungen über DNS aus Organellen bei Tieren, Pflanzen und Algen.

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Ich hieß hier mal comora, aber mit vier Enkeln passt das nicht mehr zu mir

lerchenzorn

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #27 am: 20. Februar 2018, 08:22:17 »

Es wird Gründe haben, dass die Bearbeitung der Gattung in der "Flora of North America" so lange auf sich warten lässt. Peter Zale (Dissertation, S. 72) nennt einige davon:
- Phänotypische Plastizität innerhalb der Populationen beeinflusst die Ausbildung von Merkmalen und erschwert zusätzlich die Bestimmung der Sippen.
- Obwohl bereits Wherry versucht hat, die veränderliche und verwirrende Gattung befriedigend darzustellen, gibt es bislang weder eine handhabbare Taxonomie noch eine erhellende stammesgeschichtliche (phylogenetische) Darstellung.
- (Peter Zales eigene?) Freilandbeobachtungen legen nahe, dass bereits leichte Unterschiede in Boden und Klima zu feinen ökotypischen Differenzierungen führen können, was das kleinräumige Auftreten verschiedener Ökotypen innerhalb der größeren Areale genetischer Einheiten befördert.

Mit dem "Wherry" liegt eine umfassende Gattungsmonografie vor, deren Lücken und Unzulänglichkeiten sich über die Jahrzehnte gezeigt haben. Darüber hinaus zu gehen und ein befriedigendes Kapitel für die nordamerikanische Flora vorzulegen, wird eine gewaltige Arbeit sein, nach der immer noch genügend offene Fragen verbleiben dürften.
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bristlecone

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #28 am: 20. Februar 2018, 08:58:21 »

Um tatsächlich zwischen den beiden Arten zu unterschieden, müsste man molekularbiologische Analysen machen.
Ich habe schon mal recherchiert, aber es fand sich noch kein\e Wissenschaftler\in, die Mikrosatelliten bei dieser Art untersucht hat.
Die "normale" Artbestimmung über Gene aus Chloroplasten oder Mitochondrien reicht da nun mal nicht aus.

Verständnisfrage an comora, vielleicht etwas OT: Kann man solche Untersuchungen eigentlich prinzipiell auch an Herbarmaterial vornehmen?
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troll13

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Re: Artendifferenzierung/Phlox amplifolia
« Antwort #29 am: 20. Februar 2018, 09:24:35 »

Für mich fehlt der Argumentation von Wherry einfach die Konsequenz.

Wenn er lebende Pflanzen der Stammform von P. paniculata und P. amplifolia als eiszeitliches Relikt kennt, hätte er dieser Stamform entweder einen Artstatus zuweisen müssen. Dann hätten wir es mit drei und nicht mit nur zwei Arten zu tun.

Oder aber er hätte den Status von zwei unterschiedlichen Arten in Frage stellen müssen., beispielsweise damit, dass P. paniculata und P. amplifolia nur Unterarten dieser gemeinsamen Stammform sind.

Was hat das nun mit der Diskussion hier bei uns zu tun, ob und wie sich unsere gärtnerisch als P. amplifolia geführten Sorten von den Kultivaren von P. paniculata unterscheiden?

Es ist davon auszugehen, dass zumindest drei der Ursprungspflanzen, die Hermann Fuchs und andere aus Amerika hier eingeführt haben, Vertreter dieser „Stammform“ sein könnten, da sie offenbar direkt aus den Blue Ridge Mountains oder von einem Fundort stammen, der nicht weit davon entfernt liegt.

Dies sind:

'Asheville 88' von Cassian Schmidt (Ashville NC liegt etwa 30 am. Meilen von dem Punkt entfernt, den Google Maps mir bei der Eingabe von „Blue Ridge Mountains“ anzeigt.)

'Blue Ridge Giant' von Sarastro (vermutlich nicht ohne Grund so benannt.) und auch

'Great Smokey Mountains'  von Hermann Fuchs (Luftlinie zwischen den BRM und den GSM etwa 100 Meilen).

Zum Vergleich... der Appalachian Trail, der über die Gesamtlänge dieses Gebirgszuges führt hat eine Länge von 2000 Meilen.

Können wir hier wirklich den Bestimmungsschlüssel für einen Idealtypus von Phlox amplifolia anlegen, den man vielleicht nur bei Vertretern dieser Art im westlichen Tennessee oder in Alabama findet?

Aber auch die Erklärungsversuche der Gärtner hier, dass es sich bei diesen Phloxen mit den nicht völlig eindeutigen Merkmalen von P. amplifolia um „Naturhybriden“ handeln muss, wären dann nicht korrekt, wenn es sich bei diesen "P.amplifolia Kultivaren der ersten Generation" um dieses ominöse "Stammform" handelt.

Spaßeshalber überstetze ich mir gerade Wherrys Bestimmungsschlüssel für P. amplifolia und P. paniculata und möchte ihn im Sommer bei ausgewählten Kultivaren und "Wildformen" von P.amplifolia und "Wildformen" von P. paniculata aus dem Handel einmal detailliert anlegen. 
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