Soldanella (Gelesen 24334 mal)

[lerchenzorn]

Dass sich jetzt die slowakischen Botaniker noch einmal gründlich mit der Gattung befassen, finde ich erfreulich. Vielen Dank für den Link zu dieser Arbeit auf Deiner Soldanella-Seite.

[niederle]

... The hairs are flat on fresh leaves soon after their expansion. Naturally,
it is caused by dessication, but is is a characteristic feature of living plant. ... [/quote]
Das glaube ich gern, dass kollabierte Haarzellen auch an lebenden Pflanzen und an frisch entfalteten Blättern vorkommen,
aber ist es tatsächlich ein charakteristisches und trennendes Merkmal der kurzhaarigen Soldanellen des Tatra-Gebietes?
Gibt es dafür ausreichend untersuchte Belege und Gegenbelege? Oder ist dieses Merkmal nicht ebenso gut bei
anderen Soldanella-Arten zu beobachten? Die Blattstiel-Behaarung ist bei allen Soldanella-Pflanzen, die ich bisher gesehen habe,
recht hinfällig. Damit könnten auch die röhrenförmigen Haarzellen zu einem großen Teil sehr früh kollabieren.

The topic of my article was Remarks on the genus Soldanella L. in the West Carpathians.
I enlarged the scope to the territory of pre-war Czechoslovakia including Carpatorossia.
Soldanella carpatica has quite different indumentum.
Soldanella sp. Chopok has mostly glands with one-celled stalks,
solely unique hairs with three-celled stalks are present. Their
thick-walled cells dessicate very slowly after the leaves being detached
and shriwel irregularly in the manner of an exhausted PET bottle so that
the hairs are stlll straight after 14 years in sicco.
Soldanella marmarossiensis has evanescent hairs so that
adult petioles are laxly covered with glands on one-celled and
two-celled stalks. I have to check their character.
Soldanella pseudomontana had long straight stiff hairs
with 4 to 5 short thick-walled cells which seemed not
to shrivel much.
I compared Soldanella tatricola with the original description
of Soldanella hungarica, in which Simonkai claimed that
[quote]Dignoscitur a S. montana, pedicellis
glandulis stipitatis rigidulis scabriusculis

This perfectly fits to plants from the western part
now called Soldanella major by Zhang after the
lectotypification by Kress with a plant from
Muntii Fagarasului. The latter has hairs similar
to Soldanella tatricola and certainly not rigid
and scabrous. The flowers are however different
as demonstrated in my Soldanella pages linked
above.


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[lerchenzorn]

Lieber Josef,

vielen Dank auch für diese ausführliche Schilderung. (Ich bin jetzt wieder etwas klüger,
was die komplizierte Geschichte der Nordkarpaten angeht. Dass die Tschechoslowakei
zu der Zeit, als Klastersky Soldanella marmarossiensis von dort beschrieb, gut
300 km über die heutige slowakische Ostgrenze hinaus reichte, habe ich noch nicht
gewusst. :) )

Ich habe zu Deiner Schilderung folgende Fragen:

1. Auf welche Populationen beziehst Du Dich bei S. marmarossiensis? Betrachtest
Du ausschließlich die Populationen der ukrainischen und nord-rumänischen Karpaten oder
liegen inzwischen auch aus den slowakischen (und polnischen) Westkarpaten Nachweise vor, die Du als S.
marmarossiensis akzeptierst? (Oder: Gehören Deiner Meinung nach alle hungarica-s.-l.-
Populationen in den Westkarpaten zu S. tatricola?)

2. Denkst Du, dass es in den Nord- und Ostkarpaten mehrere Soldanella-Arten mit
langen Blattstiel-Haaren gibt, dass sich also hinter den Namen S. montana (subsp.
gubalowkae), S. pseudomontana und S. angusta verschiedene Taxa verbergen?

3. Das von Dir für die Chopok-Nordseite genannte Soldanella-Taxon kann ich mir noch nicht gut
vorstellen. Die Charakteristik der Blattstiel-Behaarung (kurze, aus sehr wenigen Zellen
bestehende Drüsenhaare) lässt mich an Hybrideinflüsse von S. carpatica denken.
Ist das möglich?

4. Ich bin etwas verwirrt über Deine Passage zu S. hungarica und S. major.
Alarich Kress (1993) hat aus den Mtii. Fagarasului den Lectotypus für S.
hungarica (s. str.) bestimmt. Deren Merkmale sollten sich also von denen von S.
major (S. hungarica subsp. major ss. Kress) unterscheiden, deren Lectotypus Kress
aus den Ostalpen (Wechsel bei Aspang) bestimmt hat und die nach Zhang auch in den
südwestlichsten Karpaten (aber nur westlich der Mtii. Fagarasului) vorkommen soll.
(Dass Du S. tatricola als eigenständige Sippe bewertest, hat sicher einiges für
sich. Auch Kress hatte schon bestritten, dass S. major in den Nordkarpaten
vorkommt, konnte aber diese Populationen nicht mehr gründlich untersuchen.)

Die Arbeit von Štubnová et al.
versucht eine neue Synopse der Gattung auf Basis der Chromosomen und molekulargenetischer
Charakteristika. Ich verstehe die bisherigen Publikationen so, dass die in der Karte eingetragenen Taxa
das Probenmaterial und dessen bisher vorliegende taxonomische Bestimmung kennzeichnen. Ich
vermute, dass diese Kennzeichnung noch keine Resultate der neuen Untersuchung wiedergibt
und sich die Artangaben in den verschiedenen Verbreitungsgebieten im Resultat noch ändern
können. Siehst Du das anders?

Für die Mitleser im Forum wird dieser Austausch möglicherweise etwas langatmig, da es
hier sonst überwiegend um die Gartenkultur der Gattung gehen soll. Beschwert Euch bitte
bei Bedarf. Ich verlege das dann auf einen PM-Austausch mit Josef Niederle.

[partisanengärtner]

Bitte nicht verschieben. Vielleicht erreicht einer eurer Sonnenstrahlen auch die Himmelskörper die nicht selbst leuchten können.

[Waldschrat]

;D Das hast Du schön gesagt

[lerchenzorn]

;D Ich quäle Euch gern weiter.

[niederle]

I explained my position in my article and in the Czech text in my Soldanella pages.
It is not so complicated to translate Czech text now using Link entfernt!1.com.
You have to translate word by word naturally.

1. Auf welche Populationen beziehst Du Dich bei S. marmarossiensis? Betrachtest
Du ausschließlich die Populationen der ukrainischen und nord-rumänischen Karpaten
[/quote]
Yes.

liegen inzwischen auch aus den slowakischen (und polnischen) Westkarpaten Nachweise vor, die Du als S.
marmarossiensis akzeptierst?
[/quote]
No.

Gehören Deiner Meinung nach alle hungarica-s.-l.-
Populationen in den Westkarpaten zu S. tatricola?)
[/quote]
No. There are different plants in Slovenské rudohorie.
The plants denoted by me Chopok are different.
The plants from Pieniny are different and probably
belonging to S. montana.
The plants from Gubalowka and surroundings of Zakopane
in Poland are S. montana subsp. gubalowkae.
Zhang treated them as S. marmarossiensis.

2. Denkst Du, dass es in den Nord- und Ostkarpaten mehrere Soldanella-Arten mit
langen Blattstiel-Haaren gibt, dass sich also hinter den Namen S. montana (subsp.
gubalowkae), S. pseudomontana und S. angusta verschiedene Taxa verbergen?

Certainly. Consult my old paper, the key and the Czech text in my Soldanella pages.
S. montana subsp. gubalowkae hairs from long-celled cells, 2n=38
S. angusta hairs from long-celled cells, 2n=40
S. pseudomontana hairs from short-celled cells, 2n=40
[quote]
3. Das von Dir für die Chopok-Nordseite genannte Soldanella-Taxon kann ich mir noch nicht gut
vorstellen. Die Charakteristik der Blattstiel-Behaarung (kurze, aus sehr wenigen Zellen
bestehende Drüsenhaare) lässt mich an Hybrideinflüsse von S. carpatica denken.
Ist das möglich?

Hardly.
[quote]
4. Ich bin etwas verwirrt über Deine Passage zu S. hungarica und S. major.
Alarich Kress (1993) hat aus den Mtii. Fagarasului den Lectotypus für S.
hungarica (s. str.) bestimmt. Deren Merkmale sollten sich also von denen von S.
major (S. hungarica subsp. major ss. Kress) unterscheiden, deren Lectotypus Kress
aus den Ostalpen (Wechsel bei Aspang) bestimmt hat und die nach Zhang auch in den
südwestlichsten Karpaten (aber nur westlich der Mtii. Fagarasului) vorkommen soll.
(Dass Du S. tatricola als eigenständige Sippe bewertest, hat sicher einiges für
sich. Auch Kress hatte schon bestritten, dass S. major in den Nordkarpaten
vorkommt, konnte aber diese Populationen nicht mehr gründlich untersuchen.)

Soldanella major is totally different. No hairs with three-celled stalks,
very long anthers. I have not the paper by Kress on hungarica group.
I wonder which number it has in Primulaceen-Studies.
[quote]
Die Link entfernt!1
versucht eine neue Synopse der Gattung auf Basis der Chromosomen und molekulargenetischer
Charakteristika. Ich verstehe die bisherigen Publikationen so, dass die in der Karte eingetragenen Taxa
das Probenmaterial und dessen bisher vorliegende taxonomische Bestimmung kennzeichnen. Ich
vermute, dass diese Kennzeichnung noch keine Resultate der neuen Untersuchung wiedergibt
und sich die Artangaben in den verschiedenen Verbreitungsgebieten im Resultat noch ändern
können. Siehst Du das anders?

No.
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[lerchenzorn]

Ich habe versucht, Dir die Kopie von Kress´ Arbeit von 1993 zukommen zu lassen. Ich hoffe, dass es funktioniert hat.
Zur komplizierten Geschichte der Karpaten-"montana", den Pflanzen mit länger behaarten Blattstielen, werde ich hier bald noch etwas schreiben, soweit ich es aus der Literatur entnehmen konnte. Dafür brauche ich aber ein wenig Zeit, die ich im Moment nicht habe. Bis dahin erst einmal Danke für alle Erläuterungen.

[lerchenzorn]

Nun also doch noch:

Mit den am Blattstiel länger behaarten Soldanellen des Karpatenraumes ist es eine vertrackte Sache.
Lange Zeit, bis in die 1970er Jahre wurde aus dem nördlichen und östlichen Karpatenbogen immer wieder Soldanella montana gemeldet.
F. K. Meyer (1985) aus Jena war der erste, der diese Pflanzen als eigene Sippe von den mitteleuropäischen S. montana abtrennte und sie als Soldanella pseudomontana beschreiben wollte. Er wählte als Holotypus (die entscheidende Referenz) aber ausgerechnet eine Pflanze aus den südöstlichen Karpaten (bei Brasov), von wo es bis dahin nie Angaben für länger behaarte Pflanzen gegeben hatte. Deshalb verwarf A. Kress (München) das Taxon, wenngleich er den Typus-Beleg nicht gesehen hatte und nur schreiben konnte: "Meyers description of S. pseudomontana belongs surely to this taxon. But i´m uncertain about his typus". Später ordneten Zhang & Kadereit (2002) diesen Beleg des Holotypus der Soldanella hungarica (s. str.) zu, der einzigen von ihnen im Gebiet der südöstlichen Karpaten angegebenen Soldanella-Sippe neben S. pusilla. Ich gehe davon aus, dass Zhang das Typusexemplar von Soldanella pseudomontana geprüft hatte, denn er schreibt dazu: "holotype: specimina 5 floribus et 1 fructu, JE!". Auch gibt er in seinen Arbeiten an, mehr als 6000 Herbarbelege aus der Gattung Soldanella in seine morphologischen Vergleiche einbezogen zu haben. Ich glaube nicht, dass er sich ganz auf die Abweisung des Taxon durch Kress verlassen hätte.

Kress versuchte 1993 ebenfalls eine Beschreibung dieses Taxon, wegen der Ähnlichkeit zu Soldanella montana auf Ebene der Unterart: Soldanella montana subsp. faceta. Als Typus wählte er Pflanzen aus den heute ukrainischen Nordkarpaten, die dort von Woloszczak 1896 gesammelt worden waren (Herbarium Warschau korr.: Wien). Wiederum kommt es so, dass - nach der Nachbestimmung durch Zhang (Zhang & Kadereit 2002) - der entscheidende Holotypus zu einer schon zuvor beschriebenen Art, der eigentlich vergleichsweise kürzer behaarten Soldanella marmarossiensis gehören soll. Nur die zweite, von Kress als Isotypus (begleitender Typus) gewählte Pflanze gehört nach Zhangs Bestimmung zum länger behaarten Taxon, das Zhang nunmehr anhand einer Pflanze aus den rumänischen Ostkarpaten als Soldanella angusta noch einmal neu beschrieb. In diese bezog Zhang auch von Meyer und von Kress als S. pseudomontana bzw. S. montana subsp. faceta bestimmte Pflanzen ein, soweit er darin das länger behaarte Taxon erkannt hatte. Alle meinten und beschrieben offensichtlich das gleiche Taxon und mehrfach soll dieses Taxon mit den gewählten Typus-Exemplaren nicht getroffen worden sein.

Warum Meyer ausgerechnet bei der Wahl der wichtigen Typus-Exemplare ein Fehler unterlaufen sein soll, wo er selbst ja die Unterschiede zwischen S. hungarica s. str. und dem länger behaarten Karpaten-Taxon herausstellte und darstellte, ist mir nicht klar. Seine Zeichnungen zu diesen beiden Taxa entsprechen recht gut den Verhältnissen, die auch Zhang & Kadereit (2001) für S. hungarica s. str. und ihre länger behaarte S. angusta angeben - bis zu 5 gedrungene Zellen in relativ kurzen Blattstielhaaren für S. hungarica s. str. und bis zu 6 langgestreckte Zellen in relativ langen Blattstielhaaren bei S. pseudomontana.

Warum A. Kress ein solcher Fehler unterlaufen sein soll, ist mir ebenfalls nicht klar. Seine Arbeiten vermitteln eine besondere Gründlichkeit und Sorgfalt. Er hatte stets versucht, seine Arbeiten mit statistisch verwertbaren Messreihen abzusichern und achtete ganz besonders auf Festigkeit und (wissenschaftliche) Dauerhaftigkeit in der Wahl der Typusexemplare.

Inzwischen hatten die slowakischen und später auch die polnischen Botaniker den Namen Soldanella pseudomontana aufgegriffen und unter anderem für Pflanzen mit langhaarigen Blattstielen in den Pieniny (Gebirge in östlichen, slowakisch-polnischen Grenzgebiet) verwendet und verwenden ihn auch gegenwärtig, z. B. zur Bezeichnung der länger behaarten Soldanelle als Karpaten-Endemit oder, in einer sehr attraktiven Broschüre, hier: Ökologisches Netzwerk Karpaten.

Ich kann es nicht beurteilen. In jedem Fall ist der Name Soldanella pseudomontana auf den Holotypus aus dem Gebiet Brasov festgelegt und kann nicht für Populationen verwendet werden, die in wichtigen Merkmalen davon abweichen. Wenn diese Pflanze (der Holotypus) tatsächlich mit den Pflanzen der S.-hungarica-Populationen der Südkarpaten übereinstimmt, kann es keine gültig mit Soldanella pseudomontana bezeichneten Populationen geben. Wer Klarheit über die Identität von Soldanella angusta und S. pseudomontana bzw. S. hungarica s. str. erlangen möchte, wird diesen Beleg in Jena noch einmal prüfen und mit ausreichend vielen Belegen der beiden anderen Sippen vergleichen müssen. Viele Probleme liegen in der schwachen Differenzierung des wichtigsten Trennungsmerkmals, den Blattstielhaaren und in deren Vergänglichkeit an lebenden und herbarisierten Soldanella-Pflanzen begründet.

edit: In welchem Verhältnis alle diese Taxa zu der im polnischen Randgebiet der Hohen Tatra von Josef Niederle beschriebenen Soldanella montana subsp. gubalowkae stehen, kann ich ebenfalls nicht beurteilen. Josef, Du hast sicher die reichhaltigste Anschauung der ganzen Gattung in den Westkarpaten. Meine eigenen, direkten Erfahrungen sind sehr bescheiden. Ich muss für meine eigene Klärung überwiegend auf die vorhandene Literatur bauen. F. K. Meyer bezog seine Beschreibung der Soldanella pseudomontana ausdrücklich auch auf die von S. Pawlowska (1963) in Zeichnungen als Soldanella montana dargestellten Pflanzen(teile) aus dem südlichen Polen, so wie Du auch Deine Beschreibung von Soldanella montana subsp. gubalowkae.

Eine kleine Gattung von kleinen Pflanzen im engen, gut durchforschten Europa - und doch beschenkt sie uns mit allen Scherereien, die Taxonomie und Nomenklatur zu bieten haben. ;)

[lerchenzorn]

Die jüngst ermittelte Chromosomenzahl 2n=38 für eine Population von Soldanella montana subsp. gubalowkae (Stubnova et al. 2016) ist natürlich ein starker Hinweis für die nahe Verwandtschaft mit der zentraleuropäischen Soldanella montana und für die Abtrennung von anderen länger behaarten Karpaten-Populationen. Bis dahin waren (nach Kress 1969) für Soldanella-montana-Belege von vier verschiedenen Herkünften aus den polnischen Karpaten stets 2n=40 ermittelt worden.

In welcher Quelle hast Du für S. pseudomontana die Angabe gedrungener Haarzellen ("short-celled cells") gefunden?

[niederle]

The situation is quite clear. Meyer travelled in Romania where he found a plant with long hairs.
The plant is not similar to the plants from Poland. If you have the paper by Meyer, there are
images of the hairs of Soldanella montana and Soldanella pseudomontana. The cells
are approximately 3 in number and four times as long as thick in Soldanella montana and
approximately 5 in number and twice as long as thick in Soldanella pseudomontana.
In Soldanella tatricola, the cells are approximately 3 in number as in the former and twice
as long as thick as in the latter. Meyer in ardour ignored the difference and described
Soldanella pseudomontana. So the plants from Gubalowka remained without name.
Soldanella pseudomontana is absolutely not similar to Soldanella montana.
It has 2n=40.
Kress and Zhang are in error when saying that the holotype comes from South Carpathians.
It phytogeographically comes indisputably from East Carpathians. The species occurs
troughout East Carpatians to the Ukraine. It is claimed by Meyer and we have them
in BRNU collected in Carpatorossia. Kress clearly claimed that he was in hurry
when he wrote about the long-hairy plants.
Kress forgot to specify the herbarium in which the type sheets of Soldanella montana
subsp. faceta are preserved. Therefore Soldanella montana subsp. faceta
is nomen invalidum, it doesn't exist. It has no sense to speak about it.
Soldanella angusta has similar hairs as Soldanella montana, but thiner.
It differs also by interstaminal scales with three or four teeth. Soldanella montana has
interstaminal scales wit two teets. Furthermore, Soldanella angusta has 2n=40.

[niederle]

Die jüngst ermittelte Chromosomenzahl 2n=38 für eine Population von Soldanella montana subsp. gubalowkae (Stubnova et al. 2016) ist natürlich ein starker Hinweis für die nahe Verwandtschaft mit der zentraleuropäischen Soldanella montana und für die Abtrennung von anderen länger behaarten Karpaten-Populationen. Bis dahin waren (nach Link entfernt!1) für Soldanella-montana-Belege von vier verschiedenen Herkünften aus den polnischen Karpaten stets 2n=40 ermittelt worden.

Kress did not count the chromosomes, he referred with doubts to the single published count by Saczek.
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[lerchenzorn]

Thankyou, again. My last questions, preliminary, to get a better view:

How many specimen of each of the mentioned taxa did you check and compare, nearly? Which number of each should it be, nearly, in your opinion to get an adequate view of a distinct taxon.

Did you see Meyers holotype of Soldanella pseudomontana? Do you know, if slovak or polish botanists checked it after the works of Kress and Zhang?

Which source published chromosome-nrs. of the Soldanella-tatricola-type from High Tatra Mts. I could´nt find it among Kress´ samples (Kress 1984). Did i overlook?

(I had to correct my herbarium data of Kress´ type of S. montana subsp. faceta: it´s Wien, not Warszawa - according Zhang & Kadereit 2002. see above #68)

[pearl]

heute habe ich Knospen an meiner Soldanella montana von Gaißmayer gesichtet! Der Standort passt! Die Exemplare von lieben Gartenfreunden sind noch zu klein, aber sie haben den Winter gut überlebt.

[lerchenzorn]

Das freut mich. ich drücke Dir die Daumen, dass sie blühen werden. :D