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Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten (Gelesen 14631 mal)

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Moderator: cydorian

Bursche
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Bursche » Antwort #45 am:

Monti hat geschrieben: 6. Dez 2024, 21:31 Ich hab keine Ahnung von Gehnen und Vererbungsregeln. Kann man damit näher eine Eltern-Kind-Aussage machen?
Eigentlich ich auch nicht, aber wenn sonst niemand antwortet hier mein Verständnis:
Jede Elternsorte gibt ja jeweils nur einen Marker jedes Genortes weiter (bei der diploiden Vererbung), d.h. es fallen zwangsläufig Marker der Elternsorten raus und das Kind hat nur Marker der Eltern. Man könnte also nur sicher sein, wenn man die Dreier-Paarung mit Kind und beiden Eltern findet. D.h. man müsste alle Sorten mit 17 passenden Genorten hernehmen (vermutete direkte Verwandtschaft) und für jede Sorte bestimmen, welche Marker von der Sorte übernommen wurden. Dann gibt es ja im diploiden Fall jeweils ein Marker, der von der anderen Elternsorte stammen muss. Findet man eine solche Sorte, hätte man die beiden Eltern und das Kind. Durch die wenigen untersuchten Genorte (hier ja nur 17) könnte man wohl auch leicht eine direkte Abstammung fälschlicherweise annehmen oder sogar ein falsches Elternpaar bestimmen.
--
Ich war recht überrascht, wie viele Übereinstimmungen es oft gibt, also nicht nur Sorten mit 17 Übereinstimmungen, sondern auch mit 16, 15, 14 usw. was mir nach einer ziemlichen "Inzucht" auch der alten Sorten aussieht. Aber nochmal der Hinweis, auskennen tue ich mich damit nicht :)
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Bergischer Apfel
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Bergischer Apfel » Antwort #46 am:

Hallo,

ich bin jetzt schon ein paar Wochen mit dem Programm von Bursche am arbeiten und finde das echt super!

@Bursche: Ist es machbar in das Programm noch weitere Sorten bzw. SSR-Daten hinzuzufügen? Es wäre sehr interessant die Daten ständig zu erweitern mit Markern aus anderen Ländern oder neuen Untersuchungen. Bzw. wie kompliziert ist es das Roh-Programm auch über neue Listen zu legen?

@Microcitus: Geschwister ähneln sich immer mehr oder weniger, deswegen verstehe ich nicht so recht was du meinst. Beide Elternsorten von Cox scheinen robuster und besser lagerfähig zu sein, warum soll man keine Geschwistersorte mit ähnlich gutem Geschmack und sonst besseren EIgenschaften erzielen können? Ich denke das man wahrscheinlich bei so manchen zufälligen Kreuzungen durch wiederholen mit hunderten Geschwistern durchaus sogar bessere Sorten herausbekommen kann.

@Mainsand: Triploide Sorten sind generell robuster und starkwüchsiger und so für eine extensive Nutzung besonders geeignet bzw. in diesen besonders verbreitet. Es kann sein das z.B. vom Cousinot und Rotem Bellefleur noch mehr diploide Nachkommen in deren Ursprungsregionen verbreitet sind, sich aber nur die triploiden überregional verbreiten konnten.
Man müsste es mal mit Testaussaaten überprüfen, ob manche Sorten eher zu triploiden Nachkommen neigen, ich persöhnlich glaube nicht daran.

Zu den 17 Übereinstimmungen hat es @Bursche gut erklärt. Die passende Kombination der Gene ist ein ziemlich sicheres Merkmal um die Tochtersorte zu verifizieren, zufällig passt da kaum 2x 17 zueinander. Man sieht es den Nachkommen dann auch optisch an, wer die Eltern sind, nachdem man es genetisch weiß ;).
Es gibt definitiv auch bei den alten Sorten eine gewisse Häufung von Elternsorten, was die Inzucht in den modernen Sorten eigentlich nur noch weiter verengt. Neben der Französischen Edelrenette und ihrer Tochter Orleans sind häufigere Elternsorten etwa Kasseler Renette, Kaiser Alexander und dessen Nachkomme Bismarkapfel, Boikenapfel, Prinzenapfel, Weißer Wintertaffetapfel, Jabkobsapfel An, Keswicker Küchenapfel, Danziger Kantapfel, Kleiner Api, Edelborsdorfer oder Luikenapfel und weitere, die mir grade nicht einfallen. Trotzdem gibt es auch Sorten die keine 17, 16, 15 oder 14 Übereinstimmungen haben, welche dadurch umso interessanter werden.

Wenn zwei diploide Sorten 17 Übereinstimmungen haben sind es würde ich sagen zu 95% direkt verwandte Sorten, also Elter-Nachkomme oder Geschwister, eventuell aus der selben Verpaarung, so z.B. bei den Nachkommen von Keswick´s Küchenapfel und Apfel aus Hawthornden. Man muss dann schauen wann die Sorte erstmals erwähnt wurde bzw. wie die Sorte verbreitet ist. Ich hatte bei rund 200 überprüften Sorten jetzt zwei Fälle in denen es 17 übereinstimmungen mit Geschwistersorten waren und vielleicht 8 Sorten bei denen ich es nicht anhand von Literatur etc. sagen konnte wer die Elternsorte ist, die muss man dann extra Listen. 16x sind auch meistens direkt verwandt, 15x eventuell, wenn z.B. ein Genort Nullen enthält.

Triploide Sorten sind schwierig da sie einfach viel mehr Übereinstimmungsmöglichkeiten haben, deswegen lasse ich sie meist außen vor. Sie haben ja z.B. meist 17 Übereinstimmungen mit beiden Großelternsorten (da sie alles von der 2n Elternsorte übernehmen), mit allen Geschwistern der 2n-Seite sowie deren triploiden Nachkommen. Mit den triploiden Nachkommen der Großelternsorten haben sie auch grundsätzlich 1n gemeinsam.
Zusätzlich kommen zufällige Übereinstimmungen mit zahlreichen auf den zweiten Blick nicht direkt verwandten, besonders triploiden Sorten vor.

Die Übereinstimmungen des Spätblühenden Taffetapfels (habe ich grade noch als Frucht vor mit gehabt) mit dem Oberösterreichischen Brünnerling halte ich auch für relativ zufällig, da zweiterer 2n vom Kleinen Brünnerling hat und das mögliche 1n vom ersteren nicht zu dem in der Kombination zusätzlichen 1n des zweiteren passt.


Meine Zusammenfassung wird sich wohl auf Ende März oder April verschieben da es doch etwas umfänglicher ist als ich dachte.
Bursche
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Bursche » Antwort #47 am:

Bergischer Apfel hat geschrieben: 9. Dez 2024, 01:31 Ist es machbar in das Programm noch weitere Sorten bzw. SSR-Daten hinzuzufügen?
Weitere Sorten hinzuzufügen wäre relativ einfach, ich kann eine Importfunktion hinzufügen, dass man statt den mitgelieferten Daten eine Excel-Tabelle (als csv exportiert) laden kann. Schwieriger wird es bei den Genorten, die 17 Stück sind bisher hart codiert. Und wenn dann bei vielen Sorten nicht alle belegt sind (weil nicht untersucht), dann müsste man das ja auch im Programm berücksichtigen und anzeigen, bspw. dann Matches 17 von 17 (oder 18 von 25).

Freut mich, dass das Programm Verwendung findet!
Bergischer Apfel hat geschrieben: 9. Dez 2024, 01:31 Sie haben ja z.B. meist 17 Übereinstimmungen mit beiden Großelternsorten (da sie alles von der 2n Elternsorte übernehmen)
Warum von den Großelternsorten und nicht den Eltern?

Bei Wikipedia steht, dass triploide Pflanzen aus der Kreuzung von diploiden und tertaploiden entstehen können. Das wäre ja etwas anderes, wie die komplette Weitergabe eines 2n-Elternteils. Sind beim Apfel beide Varianten eines triploiden Nachkommens möglich?
Mainsand
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Mainsand » Antwort #48 am:

Warum von den Großelternsorten und nicht den Eltern?
Ich hab ein Programm (kann ich gern weitergeben, nur lässt sich pythoncode hier nicht anhängen) geschrieben, mit dem ich die Liste nach diploiden durchsucht habe, die Triplokinder haben und ihren gesamten Erbsatz weitergegeben haben (also ideal 34 Übereinstimmungen) und da eine ganze Reihe gefunden. Ich glaube das ist der Hauptmechansimus, ich hab aber nicht nach Tetraploiden gesucht, die einen diploiden Erbsatz weitergegeben haben.
Und wenn die diploiden ihren gesamten Erbsatz weitergeben, kann man dann im Kind jeweils einen Erbsatz Großmutter und Großvater und einen Erbsatz vom anderen Elter sehen, jeweils 17 Übereinstimmungen (ohne zufällig gleiche Marker oder Fehler).
Es kann sein das z.B. vom Cousinot und Rotem Bellefleur noch mehr diploide Nachkommen in deren Ursprungsregionen verbreitet sind, sich aber nur die triploiden überregional verbreiten konnten.
Reicht Selektion als Erklärung dafür, dass manche Sorten recht viele Triploide Nachkommen haben und andere gar nichts, obwohl sie recht viele Nachkommen haben (zB Jonathan mit 50 direkten Verwandten oder Kaiser Alexander mit 36 direkten Verwandten (jeweils 17 und 16 Übereinstimmungen zusammen))? Für mich (als kleiner Hobbygenetiker) sieht das schon etwas/teilweise vererbt aus. Aber auf den Ausgang von Testsaaten wäre ich auch gespannt.

Und jetzt noch zum oberösterreichischen Brünnerling:
Der stammt recht sicher vom Kleinen Brünnerling ab, der diploid ist. Und der könnte genetisch eine Kreuzung aus Malerapfel und Thurgauer Weinapfel sein, aber ob man der Genetik da trauen kann weiss ich nicht. Ich hätte gerne etwas mehr Marker. Dann könnte man zufällige gleiche besser ausschließen und sich etwas sicher sein, auch mit der Verwandtschaft zum Luiken und Taffetapfel.

Und Bergischer Apfel: Falls du noch andere SSR-Daten hast, ich würde mich über Links hier freuen. Die Verwandtensuche macht Spaß :)
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cydorian
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

cydorian » Antwort #49 am:

Mainsand hat geschrieben: 11. Dez 2024, 01:12 Ich hab ein Programm (kann ich gern weitergeben, nur lässt sich pythoncode hier nicht anhängen)
Nimm einen der kostenlosen Filehoster. So was https://www.filemail.com/de/merkmale/dateien-hochladen oder einen der vielen anderen.
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Bergischer Apfel
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Bergischer Apfel » Antwort #50 am:

Bursche hat geschrieben: 9. Dez 2024, 23:20
Bergischer Apfel hat geschrieben: 9. Dez 2024, 01:31 Ist es machbar in das Programm noch weitere Sorten bzw. SSR-Daten hinzuzufügen?
Weitere Sorten hinzuzufügen wäre relativ einfach, ich kann eine Importfunktion hinzufügen, dass man statt den mitgelieferten Daten eine Excel-Tabelle (als csv exportiert) laden kann. Schwieriger wird es bei den Genorten, die 17 Stück sind bisher hart codiert. Und wenn dann bei vielen Sorten nicht alle belegt sind (weil nicht untersucht), dann müsste man das ja auch im Programm berücksichtigen und anzeigen, bspw. dann Matches 17 von 17 (oder 18 von 25).

Freut mich, dass das Programm Verwendung findet!
Das wäre super! Die meisten Untersuchungen wurden glaube ich von Ecogenics durchgeführt, welche die 17 Genorte standardmäßig auswerten. Daher wäre es bei den meisten Untersuchungen wohl möglich, was das Feld natürlich nochmal stark erweitern würde.
Die Begrenzung der Genorte wäre natürlich auch interessant, bei den Engländern wurden glaube ich mal 5 Genorte untersucht, die könnte man dann also schlechter einordenen. Das wäre aber denke ich nur die Kirsche auf der Sahne der möglichen Vergleichbarkeiten ;).

Bei den Großelternsorten der Triploiden ist es wie Mainsand geschrieben hat standardmäßig so das ein Elternteil, ich vermute öfter die Mutter, den unreduzierten Gensatz weitergibt. 17 Übereinstimmungen mit den Elternteilen haben sie sowieso, durch diese Besonderheit halt auch die halben Gensätze der Großelternsorten.

Es gibt nur eine Hand voll tetraploide Sorten die nur wenig in der Züchtung verwendet wurden. Vorgekommen ist es aber, so ist Alnarp´s Favorit (3n) aus Alfa 68 (4n) x Mcintosh (2n) entstanden, was der Fingerprint auch bestätigt. Ein zweites Beispiel ist Sir Prize (3n), hervorgegangen aus einer tetraploiden Golden Delicious-Knospenmutation (4n) und einer Zuchtnummer (2n).
Das ganze Thema mit den tetraploiden Sorten ist nochmal eine ganz eigene Nummer, die aber hier nicht weiter Thema sein soll.

@Mainsand: Die Ergebnisse aus dem triploiden-Finder Prgramm wären auch interessant, so sieht man bestimmt auch die Geschwistersorten welche den selben kompletten Gensatz übernommen haben (z.B. Harberts Renette und Kaiser Wilhelm/Peter Broich oder Boskoop und Coulons Renette).

Das Jonathan kaum triploide Nachkommen hat liegt denke ich daran das die meisten Sorten daraus aus der modernen Züchtung stammen, in der triploide wahrscheinlich meist rausfallen. Kaiser Alexander produziert wahrscheinlich bei den triploiden Nachkommen so große Früchte das die Bäume es nicht aushalten oder die Früchte zu sehr unter Stippe o.ä. leiden, sodass diese sich nicht verbreiten konnten. Aber das nur meine Theorie.
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Mainsand » Antwort #51 am:

Danke Cydorian. Eigentlich naheliegend, aber da hab ich irgendwie nicht dran gedacht.
https://app.filemail.com/d/ognahvftkbazchb
Hier sind meine beiden Programme (python mit pandas und numpy):

Das eine sucht die ganze Sortenliste durch und gibt Verwandte raus. Im Grunde genommen das gleiche wie bei Bursche, nur nicht so hübsch, aber automatisiert. Am Ende gibt es neben den Ergebnissen für jede Sorte auch die Anzahl der vermeintlich Verwandten für jede Sorte als Liste (alphabetisch und nach Anzahl sortiert)

Das andere sucht in den Verwandten nach Paaren mit Übereinstimmung in zwei Erbsätzen. Ich hab es auf diploide beschränkt, so dass nur deren triploide Kinder ausgegeben werden. Eventuell sind die Sorten dann zum Erzeugen von triploiden Sämlingen besser geeignet.

Außerdem hab ich noch die Ergebnisse angehangen, die nicht auch aus Bursches Programm zu ziehen sind. Das ist wahrscheinlich die Liste, die du meinst Bergischer Apfel.
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knoepfle
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

knoepfle » Antwort #52 am:

Ja, der Kleine Brünnerling könnte Malerapfel x Thurgauer Weinapfel sein.

Leider könnte der Thurgauer Weinapfel auch Kleiner Brünnerling x Fraurotacher sein (sofern Fraurotacher an dem einen Genort, der nicht passt, ein 0-Allel hat).

Literatur hilft auch nur bedingt weiter, weil alle beteiligten Sorten irgendwie alt bis sehr alt und unbekannten Ursprungs sind. Das einzige, was man sicher schließen kann, ist, dass hier enge Verwandschaftsverhältnisse vorliegen. Aber ich meine auch, dass solche Probleme ziemlich selten auftreten und wenn, dann nur wenn immerhin enge Verwandschaft besteht.
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Bursche » Antwort #53 am:

Das Programm habe ich nun um Birnendaten erweitert und mit der Möglichkeit versehen, eine eigene CSV-Datei zu laden. Wieder als Exe für Windows. Falls eine Linuxversion benötigt wird, einfach sagen. Wie gehabt einfach entzippen und per Doppelklick starten, keine Installation nötig. Die Apfel-Daten und jetzt auch Birnen-Daten sind im Programm eingebunden. Benutzung sollte selbsterklärend sein. Gewünschte Sorte in der Tabelle anklicken und dann den Knopf "Sorte Auswerten" drücken. In der orangenen Spalte "Matches" wird dann die Anzahl an Genorten angezeigt, die mindestens eine Übereinstimmung am Genort der Vergleichssorte hat.

Viel Spass.
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Schwirbu » Antwort #54 am:

Bursche hat geschrieben: 30. Dez 2024, 17:55 Falls eine Linuxversion benötigt wird, einfach sagen.
Ich würde mich über eine Linuxversion freuen. Danke für das Erstellen des Programms.
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knoepfle
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

knoepfle » Antwort #55 am:

Mit wine funktioniert es auch unter Linux, inkl. Öffnen einer csv-Datei. Auch von mir Danke für das Programm.
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Bursche » Antwort #56 am:

Hier mal in der Linux-Version. Als Grafikbibliothek wird GTK3 verwendet, falls das nicht vorinstalliert ist, sollte man es über den Paketmanager installieren können.

(Diese Version ist für das Betriebssystem Linux. Die aktuelle Version für Windows befindet sich drei Beiträge weiter oben.)

Viel Spass~
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Bergischer Apfel
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Bergischer Apfel » Antwort #57 am:

Hey Bursche, nochmal vielen Dank für dein Programm.

Ich hab jetzt auch mal eine Liste mit anderen Sorten, die ich so zugeschickt bekommen habe erfolgreich übertragen. Es sind zwar 5 anstatt 4 Allele, die konnte ich noch rauskürzen, aber die Nummern unterschieden sich teils durch eine Ziffer, also z.B. 100 Anstatt 99 oder 139 anstatt 140 weswegen die Matches nicht passen. Ich hatte mich schon gewundert warum es nicht funktioniert bis ich dann mal die Zahlen von Sorten die in beiden Listen waren verglichen hab.
Aber da kann das Programm ja nichts für ;).
Ich konnte aber Sorten "rekonstruieren" die in der DGO Untersuchung nicht enthalten sind und sie so mit den DGO-Daten vergleichen, es hat auch jeden Fall schonmal was gebracht :).

Mal sehen ob ich noch an Listen mit den selben Daten komme bzw. aufklären kann, weswegen da unterschiedliche Zahlen herausgekommen sind.
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Bergischer Apfel
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Bergischer Apfel » Antwort #58 am:

Bergischer Apfel hat geschrieben: 9. Feb 2025, 20:04 ... aber die Nummern unterschieden sich teils durch eine Ziffer, also z.B. 100 Anstatt 99 oder 139 anstatt 140 weswegen die Matches nicht passen.
Mal sehen ob ich noch an Listen mit den selben Daten komme bzw. aufklären kann, weswegen da unterschiedliche Zahlen herausgekommen sind.
Wäre es theoretisch auch möglich ein Programm zu schreiben welches nicht nur identische Zahlen als Matches anzeigt sondern auch Zahlen die einen Abweicher haben inkludiert? Bei 99 also 98-100, bei 140: 139-141?
Das würde die unterschiedlichen Untersuchungen vergleichbar machen.

PS: Und woran könnte es liegen das bei einer eigenen Sortendatei die "ä,ö, und ü" durch "?" ersetzt sind?

LG
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Re: Genetische Verwandtschaft europäischer Apfelsorten

Bursche » Antwort #59 am:

Das mit den unterschiedlichen Nummern wundert mich. Vielleicht haben die einen bei 0 angefangen zu zählen, die anderen bei 1. Sind aber ja vermutlich nur Bezeichnungen, stützen sich also auf die gleiche Definition? Ich denke das im Programm mitzuberücksichtigen ist nicht sinnvoll, die Daten sollten vorher schon passend aufbereitet werden. Evtl. geht das ja in Excel mit überschaubarem Aufwand, die Tabelle mit den "falschen" Nummern in gleicher Weise in einem neuen Blatt durch eine Formel mit +1 duplizieren. Diese Tabelle dann als Werte abspeichern oder nochmal in eine neue Tabelle kopieren und als Werte einfügen. Evtl. bedarf es noch einer Sonderbehandlung der leeren Felder. (z.B. über ein Wenn() in der Formel oder über ein nachträgliches Suchen+Automatisch Ersetzen).

Was die Umlaute anbelangt liegt es wohl an der Kodierung der Datei, sollte UTF-8 sein, dann müssten die Umlaute sauber angezeigt werden. Du kannst mir ja eine Beispieldatei zuschicken oder hier anhängen.
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